Higher‐order evidence can make an agent doubt the reliability of her reasoning. When this happens, it seems rational for the agent to adopt a cautious attitude towards her original conclusion, even in cases where the higher‐order evidence is misleading and the agent's original reasons were actually perfectly good. One may think that recoiling to a cautious attitude in the face of misleading self‐doubt involves a failure to properly respond to one's reasons. My aim is to show that this is not (...) so. My proposal is that (misleading) higher‐order evidence can undermine the agent's possession of her first‐order reasons, constituting what I call a dispossessing defeater. After acquiring the higher‐order evidence, the agent is no longer in a position to rely competently on the relevant first‐order considerations as reasons for her original conclusion, so that such reasons stop being available to her (even if they remain as strong as in the absence of the higher‐order evidence). In this way, an agent with misleading higher‐order evidence can adopt a cautious stance towards her original conclusion, while properly responding to the set of reasons that she possesses–a set that is reduced due to the acquisition of higher‐order dispossessing defeaters. (shrink)

Are norms of inquiry in tension with epistemic norms? I provide a (largely) negative answer, turning to a picture of epistemic practices as rule-governed games. The idea is that, while epistemic norms are correctness standards for the attitudes involved in epistemic games, norms of inquiry derive from the aims of those games. Attitudes that, despite being epistemically correct, are inadvisable regarding the goals of some inquiry are just like bad (but legal) moves in basketball or chess. I further consider cases (...) in which the aims of inquiry recommend breaking epistemic norms. I compare them to strategic infractions, which are common in many coherent games. Finally, I explore the connections between rules and aims in games and in inquiry. I show that in both cases respecting the rules is constitutively required for satisfying the aims of the practice. (shrink)

It is widely held that there is a distinctive norm of assertion. A plausible idea is that there is an analogous, perhaps weaker, norm for indirect communication via implicatures. I argue against this type of proposal. My claim is that the norm of assertion is a social norm governing public updates to the conversational record. Off the record implicatures are not subject to social norms of this type. I grant that, as happens in general with intentional actions, off the record (...) communicative acts may be subject to normative assessments on different levels (for instance, regarding their moral or prudential appropriateness). However, such assessments do not generate distinctive norms that apply to all cases of implicature. (shrink)

My aim is to discuss the impact of higher-order evidence on aesthetic appreciation. I suggest that this impact is different with respect to aesthetic beliefs and to aesthetic affective attitudes (such as enjoyment). More specifically, I defend the view that higher-order evidence questioning the reliability of one’s aesthetic beliefs can make it reasonable for one to revise those beliefs. Conversely, in line with a plausible account of emotions, aesthetic affective attitudes are not directly sensitive to this type of higher-order evidence; (...) they are sensitive only to those features of objects that make such attitudes (un)fitting. Thus, I argue, there are cases of non-defective recalcitrant aesthetic attitudes where the subject has both a non-defective, fitting aesthetic affective attitude and a reasonable belief questioning the fittingness of this attitude. I further discuss whether, in this type of case, the subject has decisive reasons to try to change her recalcitrant attitudes—say by trying to modify her aesthetic affective dispositions. My answer is negative. Even granting that subjects always have aesthetic reasons to try to avoid aesthetically unfitting attitudes, these can be outweighed by further reasons not to do so—perhaps including aesthetic reasons related to the construction of valuable aesthetic identities or to the value of aesthetic engagement. (shrink)

Daniel Whiting has argued, in this journal, that Mark Schroeder’s analysis of knowledge in terms of subjectively and objectively sufficient reasons for belief makes wrong predictions in fake barn cases. Schroeder has replied that this problem may be avoided if one adopts a suitable account of perceptual reasons. I argue that Schroeder’s reply fails to deal with the general worry underlying Whiting’s purported counterexample, because one can construct analogous potential counterexamples that do not involve perceptual reasons at all. Nevertheless, I (...) claim that it is possible to overcome Whiting’s objection, by showing that it rests on an inadequate characterization of how defeat works in the examples in question. (shrink)

We discuss the role of practical costs in the epistemic justification of a novice choosing expert advice, taking as a case study the choice of an expert statistician by a lay politician. First, we refine Goldman’s criteria for the assessment of this choice, showing how the costs of not being impartial impinge on the epistemic justification of the different actors involved in the choice. Then, drawing on two case studies, we discuss in which institutional setting the costs of partiality can (...) play an epistemic role. This way we intend to show how the sociological explanation of the choice of experts can incorporate its epistemic justification. (shrink)

This paper discusses practical akrasia from the perspective of the sophisticated form of moral subjectivism that can be derived from Nuno Venturinha’s (2018) remarks on moral matters.

The articles examines how failure, especially in so-called 'stochastic' arts or sciences like medicine and navigation stimulated reflections about the nature of the knowledge required of a genuine art (techne) or science.

Thousands of texts discuss Egytpain cosmology and cosmogony. James Allen has selected sixteen to translate and discuss in order to shed light on one of the questions that clearly preoccupied ancient intellectuals; the origins of the world.

La Tijāniyya es la ṭarīqa sufí más influyente en África Subsahariana, con casi cien millones de seguidores, y una de las principales del mundo. En estos dos últimos siglos se ha convertido en uno de los movimientos sociales y espirituales islámicos más importantes a nivel mundial. Su presencia desde el Magreb y el Sahel hasta Indonesia o Estados Unidos así lo atestigua. -/- Su conjunción entre un conocimiento gnóstico (ḥaqīqa), otorgado según la tradición por el mismísimo Profeta Muḥammad a Ahmad (...) Tijāni, y un estricto celo al plano legal (sharī‘a) les ha dotado de un gran prestigio social y espiritual en el mundo islámico con enseñanzas que se gradúan desde la aparente simpleza de los primeros pasos del neófito hasta la complejidad de los tratados místicos de los maestros que se recogen en este libro que el lector tiene en sus manos. Un camino, el de revitalizar la tradición del profeta Muḥammad, que marcó de forma muy especial la historia intelectual y política del mundo islámico contemporáneo. -/- Ley y Gnosis explora, por primera vez, la historia de la ṭarīqa Tijāniyya de forma diacrónica. Un estudio que abarca desde su surgimiento en el Magreb hasta su completa globalización en la actualidad haciéndose eco de todas las tendencias e intentando mostrar sus principales doctrinas y autores desde una perspectiva interdisciplinar que combina la Islamología con la Filosofía, la Historia y la Antropología. (shrink)

En 1994 el shayj Ali Muhsin Al Barwani concluyó en el exilio su traducción del Corán al swahili. La principal característica es que huía del swahili estándar formulado por los británicos, para usar el swahili clásico que se enseñaba en las madâris (escuelas coránicas) de Kenya, Tanzania y Zanzíbar. Además, esta traducción introducía elementos (léxico, símbolos, construcciones sociales) del pensamiento tradicional islámico swahili. Nuestro trabajo es un análisis hermenéutico simbólico de la primera sûrâ del Corán, al Fâtiha, para determinar los (...) elementos tradicionales swahilis, descristianizantes y anti-colonialistas en el texto de Al Barwani. De ahí inferiremos qué papel tiene esta traducción como elemento de resistencia contra el colonialismo. (shrink)

El sufismo del Sahel posee una gran riqueza simbólica. Las elaboradas cosmologías del sufismo akbariano, en el que se inspira el neo-sufismo, se entremezclan con tradiciones milenarias donde el genio (ǧinn) y el ángel (malāk) conviven con los humanos como otrora lo hacían los espíritus naturales y los ancestros. Este texto esboza, desde el trabajo de campo y las fuentes escritas, una aproximación a una lectura simbólica de las relaciones entre humanos, ángeles y genios en el sufismo de la etnia (...) pular y, en concreto, en la experiencia y la narrativa del maestro sufí senegalés Thierno Ḥassan Dem. -/- The elaborate cosmologies of Akbarian Sufism, in which neo-Sufism is inspired, are interspersed with millenary traditions where the genius (ǧinn) and the angel (malāk) coexist with humans as once the natural spirits and ancestors did. This paper outlines, from the field work and the written sources, an approach to a symbolic reading of the relations between humans, angels and geniuses in the Sufism of the Fulani people. This study focuses, mainly, in the experience and narratives of the Senegalese Sufi master Thierno Ḥassan Dem. (shrink)

This paper proposes an Afroepistemological reading of the Ifá system. The policies of Western academic epistemology have disdained the traditiona African knowledge. Ifá has not been an exception. However, through this method a great deal of the socio-cultural and epistemological codes of Yorùbá society. So, Ifá becomes more important than a divination rite, because it represents socio-political and epistemological cohesion of a great proportion of the peoples of West Africa. This work vindicates this role and try to show epistemological complexity (...) of the system. (shrink)

The aim of this paper is reconstruct the proto-epistemology and the experience of knowledge in the boreoafroasiatic languages, with a special emphasis in Egyptians and Semitics. Our framework is the works by Ehret (1995) and the HSED edited by Orel & Stolbova (1995). So, we will analyze the roots *ken, *mɜʕ and *hq for reconstruct the proto-categories and the different kinds of cognoscitive experience.

RESUMENDesde la teoría postcolonial se han cuestionado los modelos de historia de las ideas impuestos por el africanismo y el orientalismo. Diferentes teóricos africanos –Bachir Diagne, Mundimbe, Wiredu o Kete Asante– han formulado diversas soluciones para superar las dificultades. Este trabajo explora las principales dificultades y las propuestas para elaborar una historia de la Filosofía africana. -/- The postcolonial theory was questioning the patterns of History of Ideas imposed by Orientalism and Africanism. Different African theorists –Bachir Diagne, Mundimbe, Kete Asante (...) or Wiredu– developed various solutions to overcome the dificulties. This paper explores the principal challenges and proposals so as to build a History of African philosophy. (shrink)

En el presente trabajo se parte de que la innovación requiere transmisión de información. En la actualidad, el contenido de la transmisión de información se halla sometido a una regulación legal, habitualmente la propiedad intelectual, donde los agentes intervinientes y su requisito de sistema de permisos dificultan la transmisión libre. Para solucionar esta problemática, se están promoviendo dos tipos de soluciones: el primero mediante código legal y el segundo mediante código informático. Estas soluciones, que se fundamentan en razones morales, tienen (...) consecuencias políticas y determinan el modelo de sociedad que podemos construir mediante el conocimiento transmitido. (shrink)

The Ontology for Biomedical Investigations (OBI) is an ontology that provides terms with precisely defined meanings to describe all aspects of how investigations in the biological and medical domains are conducted. OBI re-uses ontologies that provide a representation of biomedical knowledge from the Open Biological and Biomedical Ontologies (OBO) project and adds the ability to describe how this knowledge was derived. We here describe the state of OBI and several applications that are using it, such as adding semantic expressivity to (...) existing databases, building data entry forms, and enabling interoperability between knowledge resources. OBI covers all phases of the investigation process, such as planning, execution and reporting. It represents information and material entities that participate in these processes, as well as roles and functions. Prior to OBI, it was not possible to use a single internally consistent resource that could be applied to multiple types of experiments for these applications. OBI has made this possible by creating terms for entities involved in biological and medical investigations and by importing parts of other biomedical ontologies such as GO, Chemical Entities of Biological Interest (ChEBI) and Phenotype Attribute and Trait Ontology (PATO) without altering their meaning. OBI is being used in a wide range of projects covering genomics, multi-omics, immunology, and catalogs of services. OBI has also spawned other ontologies (Information Artifact Ontology) and methods for importing parts of ontologies (Minimum information to reference an external ontology term (MIREOT)). The OBI project is an open cross-disciplinary collaborative effort, encompassing multiple research communities from around the globe. To date, OBI has created 2366 classes and 40 relations along with textual and formal definitions. The OBI Consortium maintains a web resource providing details on the people, policies, and issues being addressed in association with OBI. (shrink)

La historia de África contemporánea no puede entenderse sin el sufismo. Una espiritualidad vibrante llena de historias increíbles de santos y santas quienes han configurado la identidad de los países del Sahel enlazándola con el resto del mundo islámico. Y es que el sufismo africano no es un fenómeno del pasado ni un proyecto concluido. Al contrario, sigue con mucha fuerza, agrupando a musulmanes y siendo una organización transnacional de primera línea para comprender todo esos procesos políticos y sociales de (...) África. -/- Este libro, una etnografía vital, surge de la experiencia de haber vivido y aprendido entre ellos. Es la experiencia de un extraño que, a fuerza de escuchar, se hizo familia de ellos. Una obra para comprender la diversidad y la importancia de los símbolos en un momento en el que la globalización intenta homogeneizarlos. Hoy más que nunca la protección del mito, del símbolo o la identidad es importante para evitar el radicalismo y el fanatismo que asolan el mundo. (shrink)

This paper deals with Veronica Rodriguez-Blanco’s answer to the paradox of the normativity of law: How can autonomous self-legislating persons act, without compromising their autonomy and their will, following legal rules? Regarding Rodriguez-Blanco’s answer, I offer two main critiques. The first one is based on Rodriguez-Blanco’s comments to David Enoch’s paper in which I argue against the idea that a descriptive theoretical account of law can, and should, give an answer to general problems of normativity due to the fact that (...) a theoretical approach that engages in questions about the normativity of law cannot be purely descriptive, therefore against Rodriguez-Blanco I conclude that Enoch’s answer is the only response a descriptive account is able to offer. The second criticism focuses on Rodriguez-Blanco’s response to the paradox and argues that her solution is not, in fact, a descriptive one, but one that relies on strong normative premises, which as it turns out defend a perfectionist perspective towards the law.Resumen:Este trabajo analiza la respuesta que Veronica Rodriguez-Blanco propone para resolver la paradoja de la normatividad del derecho: ¿Cómo es posible que una persona autónoma actúe siguiendo los mandatos de normas jurídicas sin comprometer su autonomía ni su voluntad? El autor ofrece dos críticas a la respuesta de Rodriguez-Blanco. La primera de ellas está basada en los comentarios que Rodriguez-Blanco ha hecho sobre la propuesta de David Enoch. En este punto, el autor argumenta en contra de la idea según la cual una perspectiva descriptiva del derecho puede, y debe, tratar de responder a los problemas generales de la normatividad del derecho. De acuerdo con el autor, una perspectiva que pretenda dar respuesta a los problemas de la normatividad del derecho no puede ser una perspectiva puramente descriptiva. En este sentido, el autor sostiene que la respuesta que ofrece Enoch es la única respuesta que una perspectiva descriptiva del derecho puede dar. La segunda crítica está dirigida a la respuesta que Rodriguez-Blanco da sobre la paradoja de la normatividad. En este segundo punto el autor argumenta que la perspectiva de Rodriguez-Blanco no es una perspectiva descriptiva como ella presume, sino que adopta una perspectiva normativa la cual, además, está comprometida con una idea perfeccionista del derecho. (shrink)

Aristotle’s influence on D’Arcy Thompson was praised by Thompson himself and has been recognized by others in various respects, including the aesthetic and normative dimensions of biology, and the multicausal explanation of living forms. This article focuses on the relatedness of organic forms, one of the core problems addressed by both Aristotle’s History of Animals (HA), and the renowned chapter of Thompson’s On Growth and Form (G&F), “On the Theory of Transformations, or the Comparison of Related Forms.” We contend that, (...) far from being an incidental inspiration stemming from Thompson’s classicist background, his translation of HA played a pivotal role in developing his theory of transformations. Furthermore, we argue that Thompson’s interpretation of the Aristotelian method of comparison challenges the prevailing view of Aristotle as the founder of “typological essentialism,” and is a key episode in the revision of this narrative. Thompson understood that the method Aristotle used in HA to compare animal forms is better comprehended as a “method of transformations,” leading to a morphological arrangement of animal diversity, as opposed to a taxonomical classification. Finally, we examine how this approach to the relatedness of forms lay the foundation for a causal understanding of parts and their interconnections. Although Aristotle and Thompson emphasized distinct types of causes, we contend that they both differ in a fundamental sense from the one introduced by Darwin’s theory of natural selection, which was formulated as a solution to the species problem rather than the form problem. We conclude that Thompson’s interpretation of Aristotle’s approach to form comparison has not only impacted contemporary scholarship on Aristotle’s biology, but revitalized a perspective that has regained significance due to the resurgence of the problem of form in evo-devo. (shrink)

Children continue to be overlooked as a topic of concern in discussions around the ethical use of people’s data and information. Where children are the subject of such discussions, the focus is often primarily on privacy concerns and consent relating to the use of their data. This paper highlights the unique challenges children face when it comes to online interferences with their decision-making, primarily due to their vulnerability, impressionability, the increased likelihood of disclosing personal information online, and their developmental capacities. (...) These traits allow for practices such as hypernudging to be executed on them more accurately and with more serious consequences, specifically by potentially undermining their autonomy. We argue that children are autonomous agents in the making and thus require additional special protections to ensure that the development of their autonomy is safeguarded. This means that measures should be taken to prohibit most forms of hypernudging children and thus ensure that they are protected from this powerful technique of digital manipulation. (shrink)

Fourteen philosophers share their experience teaching Peirce to undergraduates in a variety of settings and a variety of courses. The latter include introductory philosophy courses as well as upper-level courses in American philosophy, philosophy of religion, logic, philosophy of science, medieval philosophy, semiotics, metaphysics, etc., and even an upper-level course devoted entirely to Peirce. The project originates in a session devoted to teaching Peirce held at the 2007 annual meeting of the Society for the Advancement of American Philosophy. The session, (...) organized by James Campbell and Richard Hart, was co-sponsored by the American Association of Philosophy Teachers. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

In prayers lie the experiences, dreams, and identity of the individual. These strengthen faith while fortifying one’s character. This research examines the Dororo of the Ayta Ambala, a native prayer considered a convergence of the community’s experiences, aspirations, and faith. Using a Filipino-centric research approach (Maka-Pilipinong Pananaliksik), nine Dororo were gathered from Sitio Mampuweng, Olongapo City, Zambales, and classified into three types: Dororong Ritwal, a collective prayer for the community; Dororong Panganganito, a healing ritual; and Pansariling Dororo, personal prayers for (...) daily needs. Four themes emerged within the prayers: gratitude, protection, abundant harvest, and remembrance of the deceased. The Dororo reflects Ayta Ambala’s connection to nature, community, and spirituality. This research emphasizes the importance of documentation and knowledge transmission to preserve cultural heritage. The Dororo demonstrates the resilience of the Ayta Ambala amidst modernization and external religious influences while safeguarding their traditional identity. (shrink)

En The paradox of Addition and its dissolution (1969), Mario Bunge presenta algunos argumentos para mostrar que la Regla de Adición puede ocasionar paradojas o problemas semánticos. Posteriormente, Margáin (1972) y Robles (1976) mostraron que las afirmaciones de Bunge son insostenibles, al menos desde el punto de vista de la lógica clásica. Aunque estamos de acuerdo con las críticas de Margáin y Robles, no estamos de acuerdo en el diagnóstico del origen del problema y tampoco con la manera en la (...) que se proponen solucionarlo. En esta medida, en este texto mostraremos cómo la Regla de Adición sí trae problemas semánticos que pueden ser planteados desde diferentes perspectivas contemporáneas, como la extensionalidad del condicional, los principios proscriptivos y la validez conexiva. (shrink)

Catalan translation, introductory study and notes on W. K. Clifford’s “The Ethics of Belief”. Published in Clifford, W.K. “L’ètica de la creença”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 129–150. // Catalan translation, introductory study and notes on William James’s “The Will to Believe”. Published in James, William. “La voluntat de creure”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 151–172. [Introductory study published in Oya, Alberto. “Introducció. El debat entre W. K. Clifford i William (...) James”. Quaderns de Filosofia, vol. III, n. 2 (2016), pp. 123–127]. (shrink)

This article tries to show William James’s presence in the works of Eugenio d’Ors by offering key textual evidence. Both the agreement and disagreement between these two philosophers can help to understand the intellectual itinerary of the Spanish philosopher.

Se le llama ‘psiquiatría biológica’ a la vertiente de la investigación psiquiátrica que busca establecer asociaciones estables entre condiciones psiquiátricas y factores biológicos específicos. La búsqueda de tales asociaciones está motivada por lo que llamo el “compromiso causal” de la psiquiatría biológica, que es la presunción de que factores biológicos específicos son las causas principales de las condiciones psiquiátricas. En este artículo argüiré que dicho compromiso es una presunción implausible sobre esas condiciones, pues la mejor evidencia psiquiátrico-biológica disponible no lo (...) respalda y es dudoso que la evidencia futura lo hará. (shrink)

COMUNIDADES DE DIALOGO E INDAGACION, PARA EXPERIENCIAS AGROECOLOGICAS EN EDUCACION INTERCULTURAL / CommunitIes of Dialogue and Inquiry, for agroecological experiences about intercultural education La Comunidad de indagación, practicada como herramienta para facilitar diálogos interculturales en el ámbito de la AgroEcología, en combinación con el “Método de Campesino a Campesino”. Propuestas metodológicas de la Filosofía con niñez y adolescencia, adaptadas a espacios educativos en zonas rurales atendiendo colectivos de diversas generaciones. Compartiremos experiencias acerca de Sistematización y Evaluación de proyectos educativos, con (...) énfasis en interculturalidad, relacionadas a la praxis de la agroecología, soberanía alimentaria y sustentabilidad. Entre Chiapas, México, del año 2001 al 2016; Huehuetenango, Guatemala, de 2009 a 2016, y una estancia como docente voluntario en el Instituto de Agroecología LatinoAmericana "IALA María Cano" en Cundinamarca, Colombia, en la primavera de 2017. Con el objetivo de compartir propuestas para otros espacios de construcción colectiva de saberes. -/- Community of Inquiry, practiced as a facilitation tool for intercultural dialogues in the environment of Agroecology, combined with the Method of “Campesino a Campesino”. Proposals from Philosophy for Children and Teenagers, adapted to rural education spaces attending to collectives of diverse ages. We´ll share experiences about systematization, and evaluating education projects with an intercultural emphasis, related with the praxis of agroecology, food sovereignity and sustainability. Between Chiapas, México, from the years 2001 to 2016; Huehuetenango, Guatemala, from 2009 to 2016, and a teaching volunteer stay during the spring of 2017 at the Institute of Agroecology for LatinAmerica “IALA María Cano” of Cundinamarca, Colombia. Aiming to share proposals for other spaces of collective construction of knowledges. (shrink)

Some Comments on de Melo-Martin and Harris.

In this article, I argue that, contrary to scholarly consensus, Antonio Caso draws inspiration from important principles and ideas from Kant’s philosophy in his critique of positivism. I first examine the prima facie textual reasons why someone might believe that Caso and Kant are philosophical enemies. To contradict this notion, I proceed by noting and developing three core ideas that the two share in common. First, Caso and Kant are both ardent critics of dogmatic philosophizing. Second, both Caso and Kant (...) carve out special room for intuition in their respective accounts of cognition, resisting the idea that the understanding has a more prominent role in the formation of knowledge. Third, Kant’s doctrine of aesthetic judgment paves the way for Caso’s de-intellectualized aesthetics. In the end, we see that Kant and Caso are closer to being philosophical friends than enemies. (shrink)

En este artículo argumento que, pese al llamado “escepticismo cartesiano”, el significado y alcance de la refutación cartesiana del escéptico y del ateo pueden comprenderse a la luz de tres hitos metafísicos. En la primera sección examino de qué forma este filósofo emplea argumentos escépticos como método, no como fin. Tal como enfatizo, el cogito es el punto en que la duda hiperbólica debe detenerse. Luego, en la segunda sección, discuto por qué Descartes es contrario al fideísmo. Debido a que (...) este se relaciona con el escepticismo, y con la imposibilidad de probar la existencia de Dios, Descartes prueba que Él existe. Sostengo, en la sección final, que Dios es garante de la certeza epistemológica, incluso en el caso de las ideas claras y distintas, cuya confiabilidad pareciera en peligro debido a la hipótesis escéptica del genio maligno. Según el francés, entonces, probar que Dios existe es necesario para garantizar el conocimiento cierto, y es base para inferir la existencia del mundo externo. Los tres hitos, entonces, parecen suficientes para delimitar el sentido y alcance del llamado escepticismo cartesiano. (shrink)

Internodons are a formalization of Hennig's concept of species. We present an alternative construction of internodons imposing a tree structure on the genealogical network. We prove that the segments (trivial unary trees) from this tree structure are precisely the internodons. We obtain the following spin-offs. First, the generated tree turns out to be an organismal tree of life. Second, this organismal tree is homeomorphic to the phylogenetic Hennigian species tree of life, implying the discovery of a multi-level tree of life: (...) this phylogenetic tree can be obtained by zooming out from the organismal tree, or conversely, the organismal tree of life can be generated by expanding the phylogenetic nodes into unary trees. Finally, the definition of the organismal tree allows an efficient algorithmic transformation of a given genealogical network into its corresponding phylogenetic species tree of life. The latter will be presented in a separate paper. (shrink)

This document presents the Bonn PRINTEGER Consensus Statement: Working with Research Integrity—Guidance for research performing organisations. The aim of the statement is to complement existing instruments by focusing specifically on institutional responsibilities for strengthening integrity. It takes into account the daily challenges and organisational contexts of most researchers. The statement intends to make research integrity challenges recognisable from the work-floor perspective, providing concrete advice on organisational measures to strengthen integrity. The statement, which was concluded February 7th 2018, provides guidance on (...) the following key issues: § 1.Providing information about research integrity § 2.Providing education, training and mentoring § 3.Strengthening a research integrity culture § 4.Facilitating open dialogue § 5.Wise incentive management § 6.Implementing quality assurance procedures § 7.Improving the work environment and work satisfaction § 8.Increasing transparency of misconduct cases § 9.Opening up research § 10.Implementing safe and effective whistle-blowing channels § 11.Protecting the alleged perpetrators § 12.Establishing a research integrity committee and appointing an ombudsperson § 13.Making explicit the applicable standards for research integrity. (shrink)

En este trabajo presentamos los fundamentos teóricos de una propuesta para el abordaje didáctico de concepciones teleológicas de los y las estudiantes en la enseñanza de la Biología. La propuesta en cuestión supone acudir al modo en que Darwin lidió con las concepciones teleológicas dominantes entre sus contemporáneos, para proponer una estrategia general a través de la cual se podría incidir sobre las intuiciones teleológicas de los estudiantes, de modo que se pueda facilitar el aprendizaje de la teoría de la (...) selección natural. Sugeriremos también que esta propuesta implica un modo original de apelar a la analogía entre el cambio teórico en la Historia de la Ciencia y el aprendizaje de las ciencias. (shrink)

La educación tradicional concebida en compartimientos estancos que coquetean en torno al árbol de la ciencia, ha formado a un individuo descontextualizado, sin capacidad de respuesta para enfrentar la complejidad del mundo actual. La Multiversidad Mundo Real “Edgar Morin” asume la misión de una enseñanza educativa basada en los postulados del Pensamiento Complejo de Edgar Morin; pero aún quedan pendientes nuevas definiciones que rompan con los esquemas de la educación basada en el paradigma simplificador. La meta es emprender el gran (...) viraje que haga posible que la reforma paradigmática implique también una reforma de las mentes y del lenguaje, porque nombrar lo nuevo con la palabra vieja dificulta a nivel inconsciente detonar el cambio. Superar los bloqueos propios y los adquiridos por la educación que nos ha conducido a ser individuos desarticulados del contexto, ese es el gran reto de la Multiversidad. (shrink)

El Realismo Especulativo, Nuevo Realismo o Realismo Postcontinental es una corriente ecléctica que viene a superar las aporías e insuficiencias de la filosofía continental desde una perspectiva a la que se le podrían achacar los mismos problemas que la perspectiva idealista y constructivista de los filósofos continentales. Para el desarrollo de la filosofía es importante entablar conversación los autores de este movimiento. En el presente artículo se presenta una aproximación a los aciertos e insuficiencias de las ontologías de dos autores (...) de la corriente como son Markus Gabriel y Graham Harman. Se presentan los aciertos e insuficiencias del realismo neutro de Markus Gabriel y de la Ontología Orientada a los Objetos, en este orden. En el último epígrafe, a modo de conclusiones, se señalan los puntos en común de las ontologías y se aporta la idea de acontecimiento como línea de investigación que supere las aporías que emergen de la contraposición entre el idealismo y realismo. (shrink)

El Test de Turing es un método tan controvertido como desafiante en Inteligencia Artificial. Se basa en la imitación de la conducta lingüística de humanos, y tiene como objetivo recabar evidencia empírica en favor de la tesis de que las máquinas programadas podrían pensar. Alan Turing, su creador, ha sido catalogado como conductista por la mayor parte de los comentaristas. En este capítulo muestro que no lo es. Por el contrario, Turing es un funcionalista, porque todo el énfasis del juego (...) de la imitación está en el engaño de la máquina hacia los humanos. Por ello el género es importante en dicho juego, al menos en su versión preliminar. (shrink)

En el presente artículo se reflexiona sobre dos propuestas de Arturo Andrés Roig: la conciencia de la alteridad y el a priori antropológico para reconocer sus posibilidades de cara al progreso de la ideas y programas filosóficos. Para ello, se muestran las insuficiencias y posibilidades. Las primeras emergen al adoptar uno de los principios más importantes que sostienen el programa filosófico de la modernidad: el mantenimiento del ser humano como fundamento del mundo. Las posibilidades de sus aportes cobran fuerza a (...) la luz de las nuevas propuestas filosóficas que pretenden superar los postulados de la modernidad. (shrink)

Este es un ensayo homenaje a Ernesto Sábato, quien además de un connotado novelista fue un acérrimo crítico de la ciencia moderna y contemporánea, al plantear que reducir toda la realidad a las matemáticas ha favorecido la deshumanización y maquinización de la naturaleza y del hombre. Sin embargo, la tesis que se defiende aquí es que Sábato no fue igualmente perspicaz previendo de qué forma la Inteligencia Artificial clásica podría representar el pináculo de la deshumanización del hombre, pues esta considera (...) que la mente y la inteligencia de este como funciones de una simple máquina programada, i.e., como un producto de engranajes sintáctico-matemáticos cuya implementación material es ajena a los contextos. En efecto, la etapa final de la deshumanización denunciada por Sábato no podría haber ocurrido sin que se hubiese considerado que la propia mente no es más que una computadora, es decir, una máquina programada. (shrink)

Los experimentos mentales son dispositivos epistémicos de la imaginación, o de análisis de problemas filosóficos, que recorren las fronteras de aquella, desde el sillón. Dichas fronteras tocan dilemas perennes de la filosofía: cuestiones de la metafísica, como el tiempo, el espacio y la realidad, el problema de la libertad y el determinismo, la naturaleza de la mente, la identidad personal, los argumentos acerca del significado, las posibilidades, fuentes y condiciones del conocimiento, las relaciones entre discurso y lógica, la ética, cuestiones (...) de la filosofía social y política, y la estética. Muchos problemas de la filosofía han sido abordados mediante experimentos mentales, una herramienta útil de la caja de herramientas del filósofo. No todas las herramientas son populares, no obstante. Los experimentos mentales son, pese a sus defensores, falibles, incluso si son argumentos bien planteados. Justamente, este libro recopila artículos con las principales defensas y ataques a los experimentos mentales, especialmente en términos de su confiabilidad para llegar a conclusiones, o bien de su relevancia en términos de su origen: el sillón de la filosofía. Este ha sido vapuleado por los nuevos aires de la filosofía analítica, que trata al sillón como un viejo artefacto del análisis a priori. De hecho, hay posturas que critican a los experimentos mentales por constituir bombas de intuiciones no confiables. Por supuesto, no hay razón irrefutable para aceptar los experimentos mentales y las filosofías de sillón. Pero ¿hay alguna en la filosofía? El libro no pretende convencer al lector del valor de los experimentos mentales y las filosofías de sillón. Por el contrario, su objetivo es formar una imagen propia de estos dispositivos epistémicos, tanto en relación con sus virtudes y limitaciones. Si ello se logra, habrá valido el esfuerzo llevado a cabo en esta compilación de artículos, los que muestran los límites, desafíos y críticas de la experimentación mental desde el sillón. (shrink)

El propósito del presente ensayo es desarrollar una lectura existencial del poema “Del país de la pena” escrita por la poeta venezolana Hanni Ossott con el fin de pensar el término “expatriación” como concepto filosófico. Luego de una introducción histórica que busca situar el poema de Ossott al filo de una tradición poética que busca recuperar la sensación de extranjeridad frente a lo propiamente nacional, éste ensayo se propone trazar los horizontes metodológicos de la interpretación del poema a través de (...) una lectura del ensayo “Paysage avec dépaysement” [Paisaje en desorientación] escrito por el filósofo francés Jean-Luc Nancy. La lectura del ensayo de Nancy posibilitará la lectura existencial del poema de Ossott con la que el presente ensayo buscará demonstrar la riqueza filosófica de este poema y la manera en que tematiza la expatriación. A modo de conclusión, se sugerirá que la expatriación puede entenderse como una condena pero no necesariamente de modo negativo sino a través de una valencia positiva que éste término puede tener para la conceptualización contemporánea sobre América Latina. -/- The purpose of this paper is to develop an existential reading of the poem “Del país de la pena” written by the Venezuelan poet Hanni Ossott with the aim of thinking the term “expatriation” as a philosophical concept. Following a historical introduction that seeks to situate Ossott’s poem within a poetic tradition that tries to recuperate the feeling of strangeness in the face of the properly national, this essay attempts to trace the interpretative and methodological horizons of the poem through a reading of the essay “Paysage avec dépaysement” [Uncanny Landscapes] written by the French philosopher Jean- Luc Nancy. The reading of Nancy’s essay will facilitate the existential reading of Ossott’s poem with which the present essay will seek to demonstrate the philosophical richness of this poem and the way in which it thematizes expatriation. By way of conclusion, it will be suggested that expatriation can be understood as a sentence, but not necessarily in a negative manner; rather, it can be thought through a positive valence that can aid in the contemporary conceptualization about Latin America. (shrink)

Este ensayo expone la manera en que el pensamiento deconstructivo de Jean-Luc Nancy desarrolla un modelo de democracia que va desde sus primeros escritos interpretando a Heidegger y lo elemental del ‘ser-con’ como la categoría por la cual recibimos nuestra experiencia del ser (en un pensamiento que llamamos ‘proto-democrático’) que luego se relacionarán de forma explícita con sus trabajos tardíos sobre la democracia. Siguiendo este trabajo exegético, proponemos una lectura interpretativa que busca argumentar que el pensamiento de Nancy puede ser (...) considerado como un pensamiento infrapolítico en cuanto busca pensar la aporía constitutiva de la democracia que se encuentra perfectamente ilustrado en la noción del ‘nudo’ (como el momento tanto de unión como separación—entre el ‘sí’ y el ‘no’). La noción del ‘nudo infrapolítico’ se utilizará como una forma de darle mayor refinamiento a estos esbozos deconstructivos que aparecen implícitamente en el trabajo de Nancy. -/- This essay elucidates the way in which Jean-Luc Nancy’s deconstructive thought develops a thought of democracy that begins with his first interpretive writings on Heidegger and the ‘being-with’ as an existential category (in a thought that we term ‘proto-democractic’) that will then explicitly relate to his later works on democracy. Following this exegetical work, we offer an interpretive reading that seeks to argue that Nancy’s thought can be considered as an infrapolitical one insofar as it seeks to think the constitutive aporia of democracy that is perfectly captured in the notion of the ‘knot’ (as the moment of both union and separation—between the ‘yes’ and ‘no’). The notion of an ‘infrapolitical knot’ will be used as a way of giving further refinement to the deconstructive sketches that appear implicitly in Nancy’s work. (shrink)

En aras del universalismo y en contra del totalitarismo, la ética discursiva ha mostrado con Jürgen Habermas un déficit práctico al negar a la filosofía moral la posibilidad de reflexionar sobre las condiciones alienantes del diálogo desde un ethos concreto. Este artículo analiza el modo en que la teoría de la resonancia formulada por Hartmut Rosa permite revitalizar el debate sobre las condiciones que pueden minar las bases para el diálogo en las sociedades aceleradas sin apoyarse en el concepto de (...) ethos, sino en el de modo de relacionarse con el mundo [Modus der Weltbeziehung]. (shrink)

Several European countries are approving legislative reforms moving to a presumed consent system in order to increase organ donation rates. Nevertheless, irrespective of the consent system in force, family's decisional capacity probably causes a greater impact on such rates. In this contribution we have developed a systematic methodology in order to analyse and compare European organ procurement laws, and we clarify the weight given by each European law to relatives' decisional capacity over individual's preferences (expressed or not while alive) regarding (...) the destination of his or her organs after death. In this sense, the results constitute the first comprehensive and comparative legislative mapping on European transplantation laws. (shrink)

En el presente ensayo hago una revisión del término “bomba de intuición”, mostrando la evolución que ha tenido el mismo. En efecto, parece existir un importante cambio de posición, al menos en el pensamiento de Dennett, el cual originalmente trata a algunos experimentos mentales como carentes de virtud epistémica. De hecho, que el término “bomba de intuición” haya sido acuñado por él y Hofstadter una vez aparecido el argumento de la Habitación China de Searle, lleva a pensar que el problema (...) con estas herramientas epistemológicas no es inherente a ellas, sino más bien derivado del problema mente-cuerpo. Pero, esta tesis requiere de algunas precisiones. Dennett ha hecho modificaciones a su tratamiento de las bombas de intuiciones, y ha encontrado para ellas una serie de ventajas para el razonamiento, la imaginación, la argumentación, etc. En consecuencia, en este ensayo muestro la evolución de su tratamiento de las bombas de intuiciones, y enfatizo de qué forma han pasado de ser elementos negativos a positivos en la epistemología de los experimentos mentales. (shrink)